Características estruturais das folhas, como espessura da epiderme, densidade de tricomas e rugosidade da cutícula, influenciam a resistência das plantas contra insetos e ácaros herbívoros. Uma meta-análise conduzida por pesquisadores da Universidade Federal de Viçosa (UFV) identificou efeitos dessas estruturas sobre alimentação, preferência, sobrevivência, desenvolvimento e reprodução dos artrópodes. Os resultados indicam caminhos para o melhoramento genético de cultivares resistentes a pragas e para estratégias de manejo com menor dependência de defensivos químicos.

O levantamento cobriu publicações de quase nove décadas, de janeiro de 1935 a maio de 2025. O primeiro estudo que atendeu aos critérios de seleção, porém, data de 1974. A equipe analisou inicialmente 3.191 registros das bases Web of Science e Scopus. Após eliminar duplicações e aplicar critérios de seleção, os pesquisadores avaliaram 123 artigos qualitativamente e incluíram 43 estudos na síntese quantitativa.

A pesquisa teve participação de Diego S. Souza, Leonardo M. Turchen, Antonia Karine M. Fernandes, Vinícius F. dos Santos, Agustin Zsögön e Raul Narciso C. Guedes. Os cientistas investigaram quatro grupos de características foliares: anatomia interna e resistência mecânica, estruturas superficiais, ceras e cutícula, além de formato e tamanho das folhas.

Os resultados apontaram influência da espessura da epiderme e do tecido paliçádico sobre a preferência dos herbívoros e o consumo foliar. A meta-análise identificou redução significativa dessas duas respostas. Nas metarregressões, o aumento da espessura dos tecidos também apresentou associação com menor sobrevivência e prolongamento do desenvolvimento dos artrópodes.

Segundo os pesquisadores, essas características provavelmente funcionam como barreiras mecânicas à herbivoria. Tecidos mais espessos e resistentes tenderiam a dificultar a penetração de estiletes de insetos sugadores e a reduzir a eficiência da mastigação. A maior rigidez também pode comprometer a fragmentação dos tecidos e a aquisição de nutrientes. O resultado envolveria menor aproveitamento energético e possíveis custos fisiológicos para os herbívoros.

A análise identificou diferenças conforme o hábito de crescimento das plantas. Os efeitos negativos da espessura foliar sobre a sobrevivência dos artrópodes apresentaram maior intensidade em espécies lenhosas do que em herbáceas. O tipo de alimentação também influenciou as respostas reprodutivas, com diferenças entre organismos mastigadores e sugadores.

Tricomas afetam alimentação e reprodução

Os tricomas, estruturas presentes na superfície das folhas, apresentaram resultados dependentes do contexto biológico. A meta-análise não identificou efeitos médios estatisticamente significativos sobre preferência, alimentação, sobrevivência, desenvolvimento ou reprodução. Entretanto, as metarregressões revelaram associações entre maior densidade dessas estruturas e redução do consumo foliar e da reprodução. Também houve associação com encurtamento do período de desenvolvimento.

Os pesquisadores identificaram diferenças entre tricomas glandulares e não glandulares. Os primeiros podem liberar secreções adesivas ou substâncias tóxicas. Os segundos atuam principalmente como obstáculos físicos. Essas estruturas podem interferir na movimentação, na alimentação e na oviposição dos artrópodes. Os autores avaliam, porém, que os tricomas muitas vezes não impedem o contato inicial com a planta nem a oviposição. Eles atuariam principalmente depois desse contato, afetando o desempenho dos herbívoros.

A intensidade dos efeitos depende do tipo de tricoma, do grupo de herbívoros e das características da planta hospedeira. Insetos sugadores podem superar barreiras superficiais com maior facilidade em determinadas condições. Organismos mastigadores apresentam respostas diferentes diante dessas estruturas.

Rugosidade reduz preferência

A rugosidade da superfície foliar apresentou associação consistente com a preferência dos artrópodes. Folhas com superfícies mais rugosas receberam menor preferência nos estudos analisados. O aumento dessa característica intensificou o efeito negativo sobre a escolha da planta hospedeira, embora essa relação tenha sido avaliada em um número reduzido de estudos.

A cutícula e as ceras epicuticulares formam microestruturas capazes de alterar a aderência e a locomoção dos insetos. Essas propriedades podem dificultar o deslocamento sobre as folhas e interferir na oviposição.

Os pesquisadores apontam a rugosidade como uma característica promissora para programas de melhoramento genético voltados à resistência de plantas. A manipulação dessas estruturas pode dificultar a colonização por herbívoros sem depender exclusivamente de mecanismos químicos de defesa.

Em contrapartida, o formato e o tamanho das folhas não apresentaram efeitos significativos sobre alimentação e reprodução nas análises gerais. Segundo os autores, essas dimensões provavelmente atuam de forma indireta. Elas alterariam o microambiente da folha, como temperatura, hidratação e radiação, ou os sinais visuais usados pelos insetos para localizar o hospedeiro. Nas análises de subgrupo, o hábito de crescimento da planta explicou parte da variação nas respostas de alimentação.

Lacunas e limitações da pesquisa

A revisão identificou concentração de estudos em determinados grupos de artrópodes. Lepidópteros representaram 29,1% das pesquisas, seguidos por hemípteros, com 25,2%, ácaros, com 17,3%, e coleópteros, com 12,6%.

Entre as famílias botânicas mais investigadas apareceram Vitaceae, Solanaceae, Fabaceae, Poaceae e Brassicaceae. Esses grupos incluem espécies de interesse agrícola e fornecem informações sobre mecanismos físicos de resistência vegetal.

A distribuição geográfica também apresentou diferenças. Estados Unidos, com 31 trabalhos, Brasil, com 17, e Alemanha, com nove, lideraram a produção científica identificada. A concentração de pesquisas na América do Norte e na Europa limita a extrapolação dos resultados para sistemas agrícolas tropicais.

Os cientistas destacam ainda a elevada heterogeneidade entre os estudos. Diferenças metodológicas, espécies investigadas, condições ambientais e mecanismos de alimentação dificultam a identificação de respostas universais. A possibilidade de viés de publicação também exige cautela na interpretação dos efeitos.

A pesquisa recomenda ampliar os estudos em ecossistemas tropicais e em tipos de vegetação pouco investigados, além de padronizar métodos de avaliação das características foliares. Outra prioridade envolve investigar a interação entre defesas anatômicas, mecânicas e químicas.

Implicações para o melhoramento genético

Os resultados oferecem fundamentos para selecionar características estruturais em programas de melhoramento genético. Os autores destacam o aumento da espessura dos tecidos e da rugosidade superficial como os alvos mais promissores para reduzir o desempenho de artrópodes herbívoros e integrar mecanismos de resistência ao manejo de pragas. No caso dos tricomas, os efeitos dependem do contexto biológico (doi 10.1002/ps.71413).